Фітогенні чинники та їх особливості

Всі екологічні фактори, що характеризують умови середовища, поділяють на дві основні групи — абіотичні (до них відносять кліматичні та грунтові) та біотичні фактори (зоогенні і фітогенні). Всі разом вони об’єднуються в середовище проживання тварин або виростання рослин.

Екологічні фактори

Залежно від особливостей їх впливу на тварин і рослини вони діляться на наступні основні групи:

1) кліматичні, що включають особливості світлового і теплового режиму, рівень вологи і якість повітря;

2) грунтово-грунтові, які характеризують якість одержуваного рослинами харчування в залежності від типу ґрунтів, материнської породи і грунтових вод;

3) топографічні, що діють опосередковано, оскільки від рельєфу середовища існування живих організмів залежать клімат і якість ґрунтів;

4) біотичні: фітогенні, зоогенні і мікробогенні фактори;

5) антропогенні, які включають усі види впливу людини на навколишнє середовище.

Варто відзначити, що всі ці групи факторів діють не кожен окремо, а в сукупності один з одним. З-за цього зміни показників хоча б однієї з них призведе до порушення балансу в цьому комплексі. Наприклад, підвищення температури пов’язано з підвищенням вологості повітря, змінюється газовий склад повітря, грунт осушується, посилюється фотосинтез і т. д. Однак і самі організми здатні впливати на ці умови середовища.

Біотичні фактори

Біота являє собою живу складову ценозу, що включає не тільки рослини і тварини, але також і мікроорганізми. Кожен з цих живих організмів існує в певному біоценозі і тісно взаємодіє не тільки з собі подібними, але й з представниками інших видів. Всі вони впливають на оточуючих їх живих істот, але і отримують відповідь від них. Такі взаємодії можуть бути негативними, позитивним чи нейтральними.

Сукупність взаємодій один з одним і з неживою частиною середовища називають біотичними екологічними факторами. До них відносять:

Фітогенні чинники – це вплив, який чиниться рослинами на самих себе, інші рослини і тварини.

Зоогенні чинники — це вплив, який чиниться тваринами на самих себе, інші тварини і рослини.

Вплив тих чи інших біотичних факторів на екосистемному рівні визначає особливості перетворення речовин та енергій, а саме їх напрямок, інтенсивність і характер.

Фітогенні чинники

Взаємовідносини рослин у спільнотах з подачі академіка Ст. Н. Сукачова стали називати коакциями. Він виділив в них три категорії:

1. Прямі (контактні) коакции. У цю групу він відніс безпосередні впливу рослин на контактують з ними організми. До них відносять механічні та фізіологічні впливу рослин один на одного. Як приклад цього фитогенного фактора – прямої взаємодії між рослинами – можна привести пошкодження верхівок крон молодих хвойних дерев охлестыванием їх гнучкими гілками близько розташованих сусідніх листяних порід. Або, наприклад, тісна контактування кореневих систем всіляких рослин. Також до прямих фитогенным факторів середовища відносять конкуренцію, эпифитизм, паразитизм, сапрофитизм і мутуалізм.

2. Непрямі коакции трансабиотического характеру. Способом впливу рослин на навколишні їх організми є зміна фізико-хімічних особливостей місць їх проживання. Чимало рослин відносяться до эдификаторам. Вони надають средообразующее вплив на інші рослини. Прикладом такого фитогенного біотичного чинника можна назвати ослаблення інтенсивності сонячних променів, проникаючих всередину рослинного покриву, а отже, зміна сезонного ритму освітлення, температурного режиму в лісі і багато іншого.

3. Непрямі коакции трансбиотического характеру. Рослини впливають на оточення опосередковано, через інші організми, наприклад, бактерії. Відомо, що на коренях більшості бобових поселяються особливі бульбочкові бактерії. Вони здатні фіксувати вільний азот шляхом переведення його в нітрити і нітрати, які, в свою чергу, легко всмоктуються корінням практично будь-яких рослин. Таким чином бобові рослини опосередковано підвищують родючість ґрунтів для інших рослин, діючи через посередника – бульбочкові бактерії. Також як приклад цього фитогенного фактора середовища можна назвати поїдання тваринами рослин певних груп, що призводить до зміни чисельного співвідношення видів. В результаті усунення конкуренції не з’їдені рослини починають розростатися сильніше і чинити більший вплив на сусідні організми.

Приклади

Конкуренція — один із основних факторів у формуванні біоценозів. Виживають в них тільки особи, які виявилися більше пристосованими до певних умов середовища і встигли раніше інших розвинути органи, які беруть участь в живленні, захопили велику площу, що потрапили в кращі умови по освітленню. У ході природного відбору знищуються ослаблені в процесі конкурентної боротьби особини.

При формуванні будь-якої ценозу відбувається зміна багатьох характеристик середовища, викликане витрачанням матеріально-енергетичних ресурсів, а також випусканням продуктів життєдіяльності організмів у вигляді хімічних сполук, опалого листя та багато чого іншого. Цей процес прямого або непрямого впливу рослин на сусідів з-за насичення речовинами навколишнього середовища називається аллелопатией.

Також в фіто – і біоценозах широко зустрічається симбіоз, що виявляється у взаємовигідних відносинах деревних рослин із грибами. Такий фитогенный фактор характерний для бобових, вербових, лохів, букових та інших деревних рослин. На їх коренях з’являється мікориза, яка дозволяє рослинам отримувати розчинені у воді мінеральні солі грунту, а гриби, в свою чергу, отримують доступ до органічних речовин.

Варто також відзначити роль мікроорганізмів, які розкладають опад, переводячи його у мінеральні сполуки, а також асимілюють азот з повітря. Велика категорія мікроорганізмів (такі як гриби та бактерії) паразитує на деревах, що при масовому їх розвитку здатне завдати непоправної шкоди не тільки самим рослинам, але і биоценозу в цілому.

Класифікація взаємодій

1. По суб’єктам. В залежності від кількості рослин, що впливають на оточення, а також від кількості організмів, що піддаються цьому впливу, розрізняють:

• Індивідуальні взаємодії, які здійснюються одним рослиною на один живий організм.
• Колективні взаємодії, до яких відносять взаємини колективів рослин між собою або ж з окремими особинами.

2. За способами впливу. За типом прямого або непрямого впливу, що чиниться рослинами, фітогенні екологічні чинники бувають:

• Механічними, коли взаємодії характеризуються зміною просторового положення тіла і супроводжуються зіткненням або тиском різних частин рослини на сусідні організми.
• Фізичними, коли говорять про вплив слабких електричних полів, що генеруються рослинами, на їх здатність розподіляти грунтові розчини між близрастущими рослинами. Це відбувається тому, що між дрібними сисними корінцями виникає деяка різниця електричних потенціалів, що надає вплив на інтенсивність процесу поглинання іонів із ґрунту.
• Екологічними, що представляють собою основні фітогенні чинники. Проявляються вони в трансформації всієї навколишнього середовища під дією рослин або тільки якоїсь її частини. Але при цьому у них немає специфічного характеру, вплив це не відрізняється від впливу неживих об’єктів.
• Ценотическими, властивими виключно живих організмів (рослин і тварин) характеризується активністю. Прикладом фитогенного фактора можна назвати одночасне споживання сусідніми рослинами тих чи інших поживних речовин з одного джерела, а в разі їх дефіциту включається певний розподілу хімічних сполук між рослинами.
• Хімічними, званими також аллелопатией. Проявляються вони в пригніченні або стимулюванні основних життєвих процесів хімічними речовинами, що виділяються в ході життєдіяльності рослин (або при їх відмирання). Важливо, що вони не є продуктами харчування тварин або рослин.
• Інформаційно-біологічними, коли відбувається передача генетичної інформації.

3. За участі середовища. За цією ознакою фітогенні чинники поділяються на:

• Безпосередні, що включають всі механічні взаємодії, наприклад, переплетення і зрощення коренів.
• Топічні, зводяться до трансформування або створення рослинами яких-небудь елементів середовища (світло, харчування, тепло та інше).

4. По ролі середовища в отриманні живлення бувають:

• Трофічними, що полягають у зміні під впливом рослин кількості або складу речовин, їх стану.
• Ситуаційними, які опосередковано впливають на якість і кількість одержуваного харчування. Так, прикладом фитогенного фактора є здатність одних рослин змінювати рН ґрунту, що позначається на засвоєнні поживних речовин з неї іншими організмами.

5. За наслідками. В залежності від того, яким чином життєдіяльність рослин вплине на сусідні рослини, розрізняють:

• Конкуренцію і взаимоограничение.
• Пристосування.
• Зживання, є найважливішою формою взаємодії рослин при змінах їх спільнот.
• Недопущення, що виявляється у створенні одним видом рослин несприятливих фітогенние екологічних факторів для розвитку інших видів на стадії проростання насіння або зачатків, що призводить до загибелі сходів.
• Самообмеження, що виникає у фазі інтенсивного росту рослинних організмів. Зводиться воно до активного перекладу мінеральних поживних речовин з недоступних для живлення форм у доступні, але споживання їх рослинами відстає по швидкості від цього процесу. Це призводить до затримки або припинення їх росту.
• Самоблагоприятствование, що полягає в здатності рослин змінювати середовище і для себе. Такі фітогенні чинники та їх особливості визначають стан якогось біотопу, наприклад соснових деревостанів, в мохових синузиях.

Варто зазначити, що одне і те ж дію за різними ознаками цієї класифікації можна віднести до різних типів. Так, конкуренція як наслідок взаємодії носить також трофічний, топічний, ценотический і індивідуальний характер.

Конкуренція

Поняття конкуренції в біологічній науці приділяється увага вже не один десяток років. Тлумачення його було розмито або, навпаки, занадто вузько.

Сьогодні під конкуренцією розуміють такі взаємодії, при яких обмежена кількість харчування розподіляється непропорційно потребам взаємодіючих організмів. В результаті прамых взаємодій фітогенні чинники призводять до того, що рослини з великими потребами отримують великі кількості харчування, ніж це було б при пропорційному розподілі. Виникає конкуренція при використанні одного джерела живлення в один і той же час.

Механізм конкурентних відносин зручно розглянути на прикладі взаємодії трьох дерев, живляться з одного джерела. Ресурси середовища мають дефіцит необхідних їм речовин. Через деякий час приріст двох з них зменшується (пригнічені дерева), у третього – збільшується з постійними показниками (панівна рослина). Але цією ситуацією не враховується можливість однакових потреб сусідніх дерев, що не призвело б до різниці в зрості.

В реальності ресурси середовища непостійні з наступних причин:

• освоюється простір;
• змінюються кліматичні умови.

Життєдіяльність дерева цілком можна виразити співвідношенням трьох величин:

• потреби – максимум речовин і енергії, який може прийняти рослина;
• мінімум, який необхідний для його життєдіяльності;
• реальний рівень харчування.

Із зростанням розмірів рівень потреб, як мінімум, підвищується до настання старіння. Реальний рівень харчування, одержуваний деревами, залежить від багатьох факторів, в числі яких “соціальні відносини” в ценозе. Пригноблені дерева отримують мінімальну кількість біогенних речовин, що є причиною їх елімінації. Панівні примірники у меншій мірі залежать від ценотичною обстановки. І приріст залежить від умов абиотической середовища.

З часом кількість дерев на одиницю площі зменшується та змінюється співвідношення ценотичної класів: частка панівних дерев збільшується. Це призводить до того, що в стиглому лісі спостерігається переважання панівних дерев.

Отже, конкуренцію як фитогенный фактор прямого взаємодії між організмами можна представити як процес нерівномірного розподілу ресурсів, що характеризується невідповідністю потребам, що призводить до поділу рослин на різні ценотичні групи і до загибелі пригноблених.

Взаимоограничение відрізняється від конкуренції пропорційним розподілом поживних ресурсів середовища. Хоча багато дослідників відносять його до одного з видів конкуренції – симетричною. Така взаємодія з’являється між особинами з приблизно рівними конкурентними здібностями одного або різних видів.

Виникнення конкуренції

Між рослинами конкуренція може виникнути лише при дотриманні наступних умов:

• якісне і кількісне схожість потреб;
• спільне споживання ресурсів із загального джерела;
• існуючий дефіцит ресурсів навколишнього середовища.

Очевидно, що при надлишку ресурсів потреби кожної рослини повністю задовольняються, що не відноситься до фитогенным факторів. Однак у протилежному випадку, та ще й при спільному живленні починається боротьба за існування. Якщо активні корені рослин знаходяться в одному грунтовому шарі, контактують один з одним, складно судити про рівномірному розподілі біогенних речовин. Якщо коріння або крони розташовуються в різних шарах, то харчування не вважається одночасним (воно є послідовним), а значить, не можна говорити і про конкуренцію.

Приклади конкуренції між рослинами

Конкуренція може йти за світло, за поживні речовини грунту і за комах-запилювачів. Вплинути на неї можуть не тільки самі біогенні речовини, але і безліч фітогенние факторів. Прикладом може бути формування густих заростей на ґрунтах, в яких багато мінерального живлення і вологи. Основна боротьба в цьому разі ведеться за світло. Але на бідних грунтах зазвичай кожній рослині дістається необхідну кількість ультрафіолетових променів, а боротьба йде за ґрунтові ресурси.

Результатом внутрішньовидової конкуренції є розподіл дерев одного виду на класи Крафта. По своїй потужності рослини можуть відноситися до:

• I класу, якщо вони панують, мають товстий стовбур і товсті гілки від основи стовбура, мають розкидистою кроною. Вони користуються достатнім припливом сонця і витягують з ґрунту величезні кількості води і поживних елементів завдяки розвиненій кореневій системі. Зустрічаються одинично в лісі.
• II класу, якщо вони також панівні, найвищі, але з меншим діаметром стовбура і трохи менш потужною кроною.
• III класу, якщо вони дрібніше, ніж попередній клас, але ще мають відкриту для сонячних променів вершину. Вони також переважають в лісі і поряд з II класом утворюють основну масу дерев.
• IV класу, якщо дерева тонкі, дрібні, не отримують прямого сонячного світла.
• V класу, якщо дерева знаходяться на стадії відмирання або вже мертві.

Конкуренція за запилювачів також важлива для рослин, у ній перемагає вигляд, найкращим чином привертає комах. Перевагою може стати більша кількість нектару або його солодкість.

Адаптивні взаємодії

Вони проявляються в тому, що фітогенні чинники, трансформують середовище, роблять її властивості допустимими для рослин-акцепторів. Найчастіше зміна відбувається незначне, а у всій мірою проявляються вони лише тоді, коли впливає вид являє собою потужний эдификатор, так і представлений він повинен бути в повному діапазоні розвитку.

Однією з форм механічних контактів є використання одним організмом іншої рослини як субстрат. Називають таке явище эпифитизмом. Близько 10 % всіх видів рослинних організмів є эпифитами. Екологічний зміст цього явища полягає у своєрідному пристосуванні до світлового режиму в умовах густих тропічних лісів: епіфіти отримують можливість вибратися до світловим променям без істотних витрат на зростання.

Фізіологічні контакти різних рослин включають паразитизм і сапротрофизм, що також відноситься до фитогенным факторів. Не варто забувати і про мутуализме, прикладом якого є симбіоз міцелію гриба і коренів рослин. Незважаючи на те, що гриби отримують від рослин вуглеводи, їх гіфи збільшують всмоктувальну поверхню кореня в десять разів.

Форми зв’язків

Всілякі механізми як позитивних, так і негативних взаємодій між різними живими організмами самі по собі можуть бути досить тонкими і неочевидними. Відносно недавно групою вчених були детально вивчені впливу рослин на оточення з допомогою прижиттєвого елімінування в навколишнє середовище складних органічних речовин, що мають захисну функцію. Такі взаємозв’язки між рослинами отримали найменування аллелопатических. Вони істотно впливають на розмір одержуваної біопродукції рослин (не тільки культурні, але і дикоростучих), а також визначають оптимальні способи чергування культур в садово-городніх посадках (наприклад, яблуня краще розвивається після смородини або малини, сливу кращі висаджувати на ті місця, де раніше росли груші або персики).

Основними формами зв’язків між рослинами і тваринами в біоценозах, за Ст. Н. Беклемішеву, є:

• Топічні зв’язки, які виникають із-за того, що один чи кілька організмів змінюють середовище проживання інших в сприятливу сторону. Наприклад, сфагнові мохи мають властивість підкисляти ґрунтовий розчин, що створює сприятливі умови на болотах для росички і журавлини.
• Трофічні зв’язки, які полягають у тому, що представники одного виду використовують особина іншого виду, продукти її життєдіяльності або залишки в якості джерела їжі. Завдяки трофічним зв’язкам лелеки входять до водно-болотні ценози, а лосі зазвичай оселяються в осикових лісах.
• Фабрические зв’язку, виникають тоді, коли особини деяких видів використовують представників інших видів для будівництва своїх гнізд або осель. Так, дерева надають птахам дупла або гілки для будівництва гнізд.

• Форические зв’язки, які виникають внаслідок сприяння одного виду переміщення особин іншого. Рослини з соковитими плодами розселяються ширший завдяки тому, що тварини забезпечують їм транспортування насіння.