Одним з ключових питань теорії еволюції є проблема еволюційного прогресу. Це поняття виражає загальну тенденцію живих систем до ускладнення організації в ході еволюції. Незважаючи на те, що спостерігаються і явища зворотного порядку – спрощення – небудь стабілізація систем на одному і тому ж рівні складності, спрямованість еволюційного процесу деяких великих груп організмів демонструє розвиток від простого до складного.
Великий внесок у розробку теми прогресивної еволюції вніс А. Н. Северцов (1866-1936), один з основоположників еволюційної морфології тварин.
Розвиток уявлень про прогрес живих систем
Найважливішою заслугою А. Н. Северцова є розмежування понять біологічного і морфофизиологического прогресу.
Під біологічним прогресом розуміється успіх, досягнутий якою-небудь групою організмів. Він може проявлятися у багатьох формах, таких як:
- підвищення ступеня адаптації до умов зовнішнього середовища;
- зростання чисельності;
- активне видоутворення в межах групи;
- розширення ареалу, займаного групою;
- збільшення числа супідрядних груп (наприклад, кількості загонів у складі класу ссавців).
Відповідно, зниження показників за даними параметрами характеризує неуспіх – біологічний регрес групи організмів.
Морфофизиологический прогрес є більш вузьким поняттям. Цим терміном позначають вдосконалення організації, що виражається в ускладненні будови і функцій організму. Розмежування понять, що відносяться до прогресу, дозволило наблизитися до розуміння того, як і чому морфофизиологический прогрес забезпечує біологічне процвітання.
Поняття ароморфоза
Термін був запропонований також А. Н. Северцовым. Ароморфозом називається прогресивна зміна, що призводить до ускладнення організації живих систем. Прогресивна еволюція являє собою як би низку подібних змін. Ароморфозы, таким чином, можна вважати окремими етапами морфофизиологического прогресу (арогенеза).
Ароморфоз – це велике адаптивне придбання, підвищує життєздатність і приводить групу тварин або рослин до нових можливостей, наприклад, до зміни середовища проживання. В результаті накопичення ароморфозов, як правило, виникають таксони високого рангу, такі як новий клас або тип організмів.
Ускладнення будови (морфології) тільки спільно з функціональними придбаннями можна вважати ароморфозом. Він обов’язково пов’язаний із змінами в системі регулювання тих чи інших функцій живої системи.
Основні ознаки процесу арогенеза
Морфофизиологический прогрес характеризується змінами комплексу ознак, що визначають ступінь складності живих систем.
- Підвищується рівень гомеостазу – здатність до підтримання стабільності внутрішнього середовища організму (наприклад, постійної температури тіла у теплокровних, сольового складу і так далі). Також зростає здатність до підтримання сталості розвитку в мінливих зовнішніх умовах – гомеорез. Це свідчить про вдосконалення систем регулювання.
- Зростає рівень обміну організму енергією з зовнішнім середовищем. Наприклад, теплокровні тварини відрізняються прискореним метаболізмом.
- Зростає кількість інформації, ускладнюються способи її обробки. Так, з ускладненням геному збільшується обсяг генетичної інформації. Прогресивна еволюція хребетних супроводжується процесом цефализации – зростанням і ускладненням головного мозку.
Таким чином, морфофизиологический прогрес, що зачіпає всі перераховані показники, дозволяє живій системі підвищувати незалежність від зовнішнього середовища.
Генетичні основи еволюційних перетворень
Матеріалом, який зазнає перетворення в ході еволюції, є генофонд популяції організмів. Його головні властивості – генетична різноманітність особин і спадкова мінливість. Головними рушійними факторами їх є рекомбінація генетичного матеріалу при передачі потомству і мутації. Останні можуть повторюватися і накопичуватися.
Природний добір закріплює в генофонді корисні мутації і выбраковывает шкідливі. Нейтральні мутації накопичуються в генофонді, і при зміні умов можуть бути як шкідливими, так і корисними і теж піддатися дії відбору.
Контактуючи, популяції обмінюються генами, завдяки чому зберігається генетична єдність виду. Воно порушується у разі різних варіантів ізоляції популяцій – всі вони сприяють процесу видоутворення.
Одним з найважливіших результатів відбору є адаптивні придбання. Деякі з них виявляються в певних умовах дуже великими, значущими – це ароморфозы.
Приклади ароморфных змін
У одноклітинних організмів прикладами ароморфоза можуть служити такі великі еволюційні події, як формування клітин з мітохондріями (останні на ранніх стадіях розвитку життя були самостійними організмами), виникнення статевого розмноження, поява эукариотических кліток.
Найбільшим ароморфозом в тваринному царстві стала поява справжньої многоклеточности (многотканевости). У хордових і хребетних тварин прикладами таких великих структурних і функціональних перебудов організмів є: формування півкуль головного мозку, щелепного апарату (з трансформацією передніх зябрових дуг), поява амніона у предків вищих тетрапод і теплокровности у предків ссавців і птахів (самостійно у обох груп).
Рослини також демонструють безліч прикладів морфофизиологического прогресу: формування тканин, поява листа і кореневої системи, сухий пилку у голонасінних і квітки у покритонасінних.
Складові еволюційного процесу
Крім ароморфозов, А. Н. Северцов виділив такі типи змін, як идиоадаптации (алломорфозы) і морфофизиологический регрес (катагенез, загальну дегенерацію).
Идиоадаптации – це локальні адаптації до конкретних умов. До идиоадаптациям відносять, наприклад, поява протекційного забарвлення або спеціалізацію кінцівок у тварин, видозміни пагонів у рослин.
Якщо завдяки ароморфозам утворилися найбільші таксони (царство, тип, клас), то идиоадаптации відповідальні за формування таксонів нижчого рангу – загонів, родин і нижче. Идиоадаптации виражаються в змінах форми тіла, редукції або в посиленому розвитку окремих органів, в той час як ароморфозы проявляють себе у формуванні якісно нових структур.
Провести чітку грань між идиоадаптацией і ароморфозом буває непросто. Адже оцінити масштаб і якість зміни можливо лише постфактум, коли вже відомо, яку роль воно відіграло у подальшій еволюції.
Що стосується регресу, то це – спрощення загальної організації живих систем. Цей процес може призвести до втрати деяких ознак, потрібних для тих чи інших груп організмів у нових умовах. Вони будуть выбраковываться відбором. Так, у оболочников редукувати хорда; у паразитичних і полупаразитических рослин (омела) редукована коренева система.
Фактори еволюції і біологічний прогрес
Всі ці явища – морфофизиологический регрес і прогрес, идиоадаптации – впливають на еволюційні долі живих систем.
Так, структурна і функціональна дегенерація пов’язана, як правило, з переходом до менш активного способу життя (паразитичному, сидячого). Група організмів потрапляє в умови, коли відбір стане заохочувати мутації, що призводять до втрати ознак, зайвих і шкідливих в цих нових умовах. При вдалому збігу обставин регресивні зміни можуть привести групу до успіху, тобто забезпечити біологічний прогрес.
Идиоадаптации також сприяють успіху, оскільки, хоч і мають принципового характеру, але дають можливість групі досягти успіху в конкретних умовах.
Що стосується ароморфозов, то вони відіграють провідну роль у досягненні біологічного прогресу, так як є масштабними адаптивними придбаннями і дозволяють широко освоїти нові середовища проживання. В результаті ароморфного зміни в групі відбувається масове і досить швидке зростання різноманітності, активне видоутворення зі спеціалізацією в локальних умовах нового середовища – адаптивна радіація. Це пояснює, чому морфофизиологический прогрес забезпечує біологічне процвітання видів.
Фактори, що обмежують арогенез
Специфічні адаптації багатьох груп організмів (особливо вищих) по мірі ускладнення їх організації можуть накладати обмеження на подальший арогенез, канализируя його в певному напрямку і змінюючи характер самого процесу. Це проявляється вже на генетичному рівні: ускладнення геному багато в чому пов’язано із збільшенням кількості регуляторних механізмів, які хімічним шляхом впливають на мутагенез.
Способи еволюціонування вищих організмів відмінні від таких у примітивних живих систем. Наприклад, бактерії еволюціонують в основному біохімічно, і в ході вироблення адаптації відбір выбраковывает величезна кількість особин. У еукаріотів пристосувальні зміни вже багато в чому пов’язані з морфологічними перетвореннями. Що стосується вищих тварин, то завдяки високому ступеню цефализации характерними для них стають адаптивні зміни поведінки. В деякій мірі це знижує необхідність морфологічних змін при зміні умов життя. Найбільш чітко ця тенденція проявилася в процесі антропогенезу.
Причини прогресивного характеру еволюції
Тенденцію до ускладнення організації ми можемо чітко бачити у окремих груп – найбільш яскраво у хребетних тварин або у судинних рослин. Якщо пам’ятати про спорідненість всього живого на Землі, то витоки лінії морфофизиологического прогресу можна виявити на ранніх етапах становлення життя. Логічно припустити, що ця тенденція закладена властивості живої речовини.
З точки зору термодинамічного підходу життя можна визначити як автокаталитический процес самоорганізації хімічних систем з отриманням і перетворенням енергії з зовнішнього середовища. Теорія систем, що самоорганізуються вказує нам, що як тільки складність такої первинної самоорганізації досягає певного рівня, система автоматично підтримує складність і здатна нарощувати її.
Підвищення складності могло стати не тільки можливим, але і необхідним для ранньої життя, коли ще примітивні організми, з одного боку, конкурували за зовнішні ресурси, а з іншого, вступали в симбіотичні відносини, що підвищувало енергетичну ефективність споживання цих ресурсів. Тоді, очевидно, вищезгадана тенденція до ускладнення і була закладена в біохімічні, в тому числі й спадкові, властивості живих систем.
Непрямим підтвердженням такої точки зору може служити наявність параллелизмов в еволюційних лініях різних груп організмів. Недарма кажуть, наприклад, не про «появу ссавців», а про «маммализации териодонтов», підкреслюючи тим самим, що в процесі брало участь кілька споріднених груп.
Відомо, що ключові ароморфозы далеко не завжди можна зіставити з істотними змінами екологічних обстановок. Отже, певною мірою процеси арогенеза залежать від властивостей, притаманних самим організмам.
По досягненні певного рівня складності родинні групи рослин або тварин здатні зазнавати подібні ароморфозы майже одночасно, після чого, як правило, група, яка накопичила найбільш вдале поєднання змін, різко «виривається вперед», демонструючи черговий приклад прогресивного морфофизиологического стрибка.
